Generalità sui muscoli

20 Mar

I muscoli scheletrici presentano varia forma e volume, con parti carnose, dal colore più o meno rosso, e parti tendinee, di colore bianco splendente. Con la potenza sviluppata dalla loro forza contrattile modificano l’orientamento dell’articolazione e ne mantengono la postura. A seconda della loro forma distinguiamo:

  • muscoli lunghi
  • muscoli larghi
  • muscoli orbicolari o sfinteri: si dispongono in maniera particolare a circondare orifizi e cavità

La contrazione muscolare comporta una diminuzione della lunghezza e un aumento della larghezza. Più il muscolo è lungo più è capace di accorciarsi durante la  contrazione. Ogni individuo ha un volume muscolare variabile a seconda dell’età, del sesso, della costituzione e dell’attività fisica. I muscoli sono soggetti a ipertrofia o ipotrofia e possono andare incontro anche ad atrofizzazione in seguito a denervazione. La forza contrattile dipende dallo sviluppo della porzione carnosa, e la massa cotrattile può essere impiegata totalmente o parzialmente a seconda della forza che si vuole ottenere. Il colore della parte carnosa è generalmente rosso più o meno intenso a seconda dell’età, della vascolarizzazione, dello stato di nutrizione o anche in correlazione a fattori patologici ( es. avvelenamento da ossido di carbonio). Il tono fa variare la consistenza muscolare ed è sotto il controllo del sistema nervoso. Dopo la morte si evidenzia nei muscoli la rigidità cavaverica; a partire dalla quarta, sesta ora dopo il decesso di irrigidiscono progressivamente il diaframma, i muscoli masticatori, i muscoli degli arti superiori, del tronco e degli arti inferiori con rigidità massima dopo 24 ore. Questa rigidità generalmente sparisce 80 ore dopo la morte. Nelle porzioni terminali del muscolo si distinguono formazioni di lunghezza e spessore variabile, i tendini e le aponeurosi di inserzione, destinate all’inserzione del muscolo stesso nello scheletro, che talvolta si possono estendere fin dentro lo spessore del corpo carnoso. Ci sono poi dei veri e propri tendini intermedi che si interpongono alle parti carnose. Solitamente i muscoli si inseriscono sugli organi scheletrici mediante due capi, il capo di origine e il capo terminale o di inserzione. Con capo di origine si intende quello che prende inserzione a livello di un punto fisso, capo di inserzione quello che si attacca su un punto mobile.nel caso di alternanza il termine di capo di origine viene sostituito con il nome di capo prossimale. Nonostate solitamente ci siano solo due inserzioni capita che alcuni muscoli abbiano numerose inserzioni , sia per capo terminale che per capo di origine. Possiamo poi distinguere muscoli a fasci paralleli, dove l’andamento delle fibre è paralleloall’asse del muscolo e il tendine si dispone nella stessa direzione della parte carnosa, oppure muscoli a fasci obliqui, dove le fibre raggiungono il tendine con decorso obliquo rispetto all’asse, in due modalità: una dove l’attacco della parte carnosa si compie su due facce e il muscolo prende il nome di pennato o penniforme, e una dove avviene su una sola faccia e il muscolo si dice semipennato. Questo diverso andamento delle fibre muscolari determina delle prestazioni funzionali diverse. In quelli paralleli l’azione muscolare determina un accorciamento notevole, associato a un modesto sforzo e quindi comporta un movimento più ampio; quelli obliqui invece svolgono movimenti più limitati ma sono capaci di forza maggiore in quanto costituiti da un maggior numero di fibre brevi. In base alla loro funzione distiunguiamo poi i muscoli in: flessori ed estensori, rotatori interni o esterni, pronatori o supinatori, adduttori o abdutori. Infine possiamo distinguerli anche in agonisti e antagonisti che con la loro azione garantiscono una più precisa e perfetta esecuzione, bilanciandosi.

STRUTTURA PARTE CARNOSA DEI MUSCOLI

La parte carnosa dei muscoli è costituita da:

  1.  membrana connettivale fibrosa (epimisio): invia in profondità robusti setti connettivali che dividono la massa muscolare in fasci via via più minuti, che si distinguono in primari, secondari e terziari, fino ad arrivare all’isolamento di ogni fibra contrattile, che è delimitata da un involucro collageno, l’endomisio, costituito da connettivo reticolare mescolato a sostanza fondamentale ricca di mucopolisaccaridi, e che corrisponde al sarcolemma. L’impalcatura connettivale consente il reciproco scorrimento tra i fasci ed eventuali contrazioni parziali e indipendenti. E’ inoltre capace di trasmettere l’accorciamento delle fibre muscolari alla parte tendinea e fornisce gli spazi adeguati al passaggio di vasi e nervi.
  2. fibra muscolare striata: è l’unità istologica elementare dei muscoli. Il numero delle fibre è già fisso poco dopo la nascita anche se si possono verificare processi rigenerativi. E’ costituita da un cilindretto di lunghezza variabile da pochi mm a 20-30 cm, con diametro molto sottile, in rapporto al tipo di muscolo, alle condizioni di nutrizone, all’età e all’esercizio. Possono essere lunghe quanto il muscolo o corte. Osservata al microscopio la fibra muscolare appare striata longitudinalmente per la presenza nel citoplasma di filamenti sottili e lunghi quanto la fibra stessa, le miofibrille, che in sezione trasversale appaiono come formazioni puntiformi distribuite uniformemente o raccolte in gruppi ( campi di Conheim ). Le miofibrille sono immerse in un sarcoplasma ricco di mitocondri, cisterne del reticolo endoplasmatico, di glicogeno e contenente mioglobina, più o meno abbondante. Tenendo conto della diversa struttura si descrivono due tipi di fibre muscolari: le fibre rosse o di primo tipo dette anchefibre lente, e le fibre bianche o di secondo tipo dette fibre rapide. Le fibre rosse sono più ricche di mioglobina e di sarcoplasma e glicogeno, più mitocondri ed enzimi ossidativi, mentre sono più poveri di miofibrille e di attivita ATPasica; la loro contrazione è lenta e duratura. Le fibre bianche invece hanno meno mioglobina, sarcoplasma, mitocondri ed enzimi ma hanno più miofibrille che presentano una stritura trasversale più marcata; la loro contrazione è più veloce e meno duratura. Le miofibrille sono costituite da miofilamenti spessi di miosina e da miofilamenti sottili di actina mista a piccole quantità di tropomiosina, di troponina e di alfa-actinina.

STRUTTURA DEI TENDINI E DELLE APONEUROSI

La porzione tendinea dei muscoli è costituita da tessuto fibroso denso a fasci paralleli. Le fibre collagene sono riunite in fasci primari e intercalate da fibrociti con grandi espansioni laminari, chiamati tenociti o cellule alari. Tra le fibre collagene ci sono le fibre elastiche che fungono da ammortizatori all’inizio della contrazione muscolare. I fasci primari si riuniscono in fasci secondari e terziari, separati da poco connettivo lasso con vasi e nervi. Il tendine è avvolto da una sottile lamina connettivale a fibre intrecciate, il peritenomio, che continua col periostio a livello delle zone di attacco sullo scheletro e con il perimisio a livello del corpo carnoso del muscolo. Le fibre tendinee si fissano direttamente sul tessuto osseo sopra una linea cementante o si interpongono alle fibre del periostio, mentre a livello della parte carnosa del muscolo generalmente si intrecciano alle fibre dell’endomisio. TERMINAZIONI NERVOSE PERIFERICHE PER IL CONTROLLO DELL’ATTIVITA’ MUSCOLARE

  • Placca motrice: è l’espansione terminale di un neurite motore, arborizzata a ridosso di una zona specializzata detta suola della placca, situata nella membrana plasmatica e nel sarcoplasma di una fibra muscolare striata. Ogni muscolo ha sempre più fibre muscolari che fibre nervose motorie per cui ogni fibra nervosa forma più placche motrici e controlla più fibre muscolari. L’insieme del motoneurone e delle fibre muscolari che innerva è definito unità motoria. Le unità motorie non hanno uguale dimensione in tutti i muscoli, in alcune ci possono essere moltissime fibre muscolari, fino a 1700, in altri le fibre sono pochissime, 6 o 7 soltanto. Ovviamente meno fibre vengono controllate da una sola unità motoria migliore sarà la modulazione della capacità contrattile del muscolo.
  • Propiorecettori muscolari: sono organelli di senso capaci di registrare la tensione e i cambiamenti di questa nel muscolo. Sono composti da:
  1. I fusi neuromuscolari sono corpuscoli affondati nel connettivo interfascicolare del muscolo e sono disposti con l’asse longitudinale parallelo alle fibre del muscolo dette fibre extrafusali.
  2. Le fibre afferenti primarie e secondarie inviano gli impulsi al sistema nervoso centrale con una frequenza in funzione con la trazione longitudinale che si esercita sul fuso quando il muscolo viene disteso.
  3. I motoneuroni gamma che forniscono l’innervazione motrice. Gli impulsi portati dalle fibre gamma fanno contrarre le estremità delle fibre intrafusali, ponendo in tensione il loro segmento medio, non contrattile, ed essendo queste circondate da terminazioni nervose, lo stato di tensione comporta eccitazione per le fibre sensitive. Le emissioni fusali mantengono uno stato di facilitazione a livello dei motoneuroni alfa, il cui neurite è destinato alle fibre extrafusali. L’attività gamma si esercita anche spontaneamete per influenza del sistema nervoso centrale, grazie alla formazione reticolare del tronco encefalico. Partecipano al controllo gamma anche vie dei sistemi piramidale ed extrapiramidale. I neuroni gamma hanno il compito di regolare la tensione dei fusi per assicurarne il corretto funzionamento. Quando un muscolo si contrae i fusi che sono disposti in parallelo si rilasciano e le terminazione anulospirali diventano silenziose venendo meno alla funzione informativa. I motoneuroni gamma quindi portano la contrazione delle fibre intrafusali, mettendo in tensione il loro segmento medio, riportando così il fuso nelle condizioni di funzionare correttamente. L’attività gamma corregge e prepara ogni attività muscolare.
  4. Organi muscolotendinei del Golgi o fusi neurotendinei: situati nella parte iniziale del tendine, al confine con l’estremità del corpo muscolare e costituiti da fibre nervose che si ramificano assottigliandosi, inframezzate dal cellule gliali. Sono avvolti da guaine connettivali e continuano con il peritenonio tendineo e con l’epimisio. L’eccitamento di questi fusi inibizione dei motoneuroni che controllano il muscolo soggetto a stiramento e stimolano invece gli antagonisti.

I muscoli sono destinati a mantenere l’equilibrio della stazione eretta, regolando la proiezione del centro di gravità sulla superficie di appoggio, a mantenere la postura di appoggio e a garantire gli spostamenti del corpo e delle singole parti del corpo, opponendosi agli effetti di gravità.  L’azione muscolare è continuamente coordinata e modulata da complessi dispositivi del sistema nervoso centrale, che diventa così responsabole del tono muscolare. E’ la tensione muscolare che permette il mantenimento delle corrette posizioni delle varie parti del corpo. 

VASCOLARIZZAZIONE E INNERVAZIONE 

I muscoli scheletrici sono molto ricchi di vasi sanguigni. Nella faccia profonda del muscolo sono presenti gli ili, aree di penetrazione muscolare uniche o multiple dalle quali le arterie muscolari si irradiano nell’ambiente perifascicolare e interfascicolare fino a formare una fitta rete capillare che si allunga intorno alle singole fibre muscolari. Le vene hanno decorso corrispondente alle arterie. Nei muscoli sono presenti anche vasi linfatici.  Le fibre nervose che arrivano ai muscoli sono in parte effetrici e in parte sensitive, tra quelle effettrici sono presenti le viscerali destinate all’innervazione dei vasi che irrorano i muscoli. Le fibre nervose destinate a un muscolo seguono il decorso dei vasi, formano il peduncolo muscolovenoso, e possono derivare da uno o più nervi spinali oppure da un nervo encefalico ( solo per i muscoli della testa e alcuni muscoli del collo).

ORGANI ACCESSORI DEI MUSCOLI (FASCE, GUAINE, BORSE) 

Le fasce sono lamine connettivali fibrose, biancastre, semitrasparenti che avvolgono i muscoli singolarmente o in gruppo.  Al di sotto del connettivo lasso sottocutaneosi trova una fascia comune che avvolge gli organi sottstanti ed emana dei proflungamenti in profondità. Queste dipendenze si istallano tra i segmenti scheletrici separando i singoli muscoli o i gruppi di muscoli e andando a creare i cosiddetti setti intermuscolari. In ogni segmento corporeo si definiscono logge fibrose o osteofibrose che accolgono muscoli, tendini, vasi e nervi. Negli interstizi compresi nelle logge tra muscolo e muscolo si trova del connettivo lasso interstiziale. In alcune zone sottoposte a sollecitazione di pressione o scorrimento tra muscoli e tendini e parti scheletriche si formano delle borse mucose contenenti del liquido vischioso, la cui parete costituita da membrana simile alla sinoviale funge da cuscinetto di scorrimento. In alcune parti del corpo, in particolare alibello delle articolazioni si possono trovare tratti di tessuto fibroso denso inseriti nello scheletro in modo da delimitare dei canali osteofibrosi nei quali decorrono i tendini, che rimangono così applicati allo shceletro. A livello di questi canali si interpone tra la parete del canale e i tendini una guaina cilindrica a doppia parete costituita da una sottilissima lamina connettivale, detta tonaca vaginale che riveste la superficie del tendine riflettendosi per rivestire anche il canale stesso; la piega di riflessione prende il nome dimesotenonio e dà passaggio a vasi e nervi destinati al nutrimento e all’innervazione del tratto tendineo contenuto nel canale. La cavità della guaina tra le lamine vaginali contiene un liquido simile alla sinovia che lubrifica la superficie del manicotto.  

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